广东/龚理

叉叶木:我有故事,你有酒吗?

广东/龚理

叉叶木,在国内并不多见,如果对华南植物园熟悉,可以在温室群前的稀树草坪边上找到两株。树旁边立有一个牌,牌上有对它们的介绍:“老茎生花的叉叶木:一般的植物是在一二年生的枝条上开花结果,但叉叶木却有在老茎开花的习惯。我们称之为‘老茎生花’现象,常见于热带雨林中的植物。”

这个介绍过于简单,我又到网上找了一些它的资料,有一种段文字比较流行:“紫葳科小乔木,叶子为十字架形。叉叶木是热带雨林里中下层树种,在老茎上开花结果可以方便昆虫代其传粉,还可以躲过狂风暴雨的袭击,有利于繁衍后代,此外其粗壮的树干也能承受硕大的果实和大量种子的重压。”这段文字来源不详,那么大的花朵,真的主要是依靠昆虫传粉的吗?在我查阅更多资料时,却发现,原来叉叶木还有那么多有趣的故事。

叶片形态与身世之谜

叉叶木,学名为Crescentia alata,为紫葳科葫芦树属植物。在《广东植物志》中,名为:瓠瓜树,因其果实与瓠瓜类似。在《中国植物志》中,名为:十字架树,因为其叶序形似十字。关于叶片,广东志与中志有不同的描述,广东志认为是“具3(稀5)小叶的指状复叶生于同一叶上”,而中志则认为“小叶3枚,长倒披针形至倒匙形……叶柄长4~10厘米,具阔翅”。到底是叶是柄?我们从拉丁文看看,种加词alata,意为“有翅的”(winged)。由此可知,中志更靠谱。叶柄上具宽翅,形态与叶片相似,与端3小叶一起,组成了十字的结构。

比较遗憾的是,我国最新的英文版植物志《Flora of China》不但没有补充更多关于叉叶木的信息,还把这个条目删除了,原因大概是它不是我国原产的吧。叉叶木原产于墨西哥南部和中美洲南部,南达哥斯达黎加。同属植物约有6种,国内常见的还有葫芦树(C. cujete)。

叉叶木引种到我国已有一定的历史,可追溯到19世纪末。1899年11月16日,中法签署了《中法互订广州湾租界条约》,从此广州湾(今湛江市)沦为法国的殖民地。紧接着殖民者的宗教文化也开始入侵。由于叉叶木的叶片形态与基督教的“十字架”相似,具有浓烈的宗教色彩,于是被传教者引种到湛江,种植物于教堂、公使署等地。目前,湛江还保留有5株叉叶木百年古树。这5株叉叶木原本种植于霞山天主教堂前的花园中,上世纪70年代因基建,全部移植至附近海滨公园内,后来又将其中一株移回教堂。

老茎开花与蝙蝠授粉

叉叶木的树皮柔软,可以给其他附生植物提供寄生的场所。它的花就长在这些老茎的树皮上,称之老茎生花。叉叶木的老茎生花现象,几乎成了国内科普热带雨林生物奇观的一个经典案例。

老茎生花,是蝙蝠授粉植物的特征之一。世界上由蝙蝠授粉的植物有超过500种,叉叶木是其中一种。除老茎开花外,叉叶木还有多个符合蝙蝠授粉植物的特征,比如:花色较柔和,呈红褐色;花冠筒呈钟形;花夜间开放,第二天中午时分凋谢,虽然叉叶木的单花寿命比较短,但是其花期开花量特别大;花盛开时会分泌大量的花蜜等等。

在墨西哥,给叉叶木授粉的蝙蝠有多种,其中一种是索热尔长舌蝠属的蝙蝠(Leptonycteris yerbabuenae),这一种虽然数量不多,但是研究者发现它的毛被上收集到的花粉最多,被认为是最有效的传粉者。在夜晚,叉叶木花开放,蝙蝠为了采蜜,一个劲往钟状的花里钻,大量的花粉便粘在了它们的头上或肩膀上。当它们去另一朵花采蜜时,便将花粉传转递到另一朵花的柱头上,从而实现授粉。

叉叶木主要由蝙蝠授粉,偶尔也有蜜蜂、蛾类、蜂鸟来采蜜,但由于花太大,这些体型较小的访花者通常很难成功接触到花粉并传播到柱头上,因而并没有对叉叶木的授粉作出贡献,由此它们常常被称为“盗蜜者”。

果壳坚硬与播种者

叉叶木的果在授粉后一个星期开始发育,可以持续在树上挂数月到一年。在发育过程中,果皮上的蜜腺可分泌蜜汁,吸引蚂蚁来取食,爬有蚂蚁的果实,可以保护幼果免受其他动物干扰。

叉叶木果实近球形,直径7厘米左右,与大炮的子弹相似,于是有人称之“炮弹果”。每个果含有200~800粒种子,种子形状与哈密瓜的种子相似,但比它稍大。在干旱季末期,果实掉落,这个时候果皮还是绿色的。落地之后,果实才开始成熟,一个多月后,颜色变成褐色。果内也慢慢由涩变甜。在很多地方,种子只能密封在果实里发酵,最后失去活性。在森林里,有个别果子可能会被松鼠打破,从而得到少数的播种扩散。但这毕竟不是叉叶木的种子传播的主要途径。

在肯尼亚的内罗毕国家公园里,叉叶木的种子传播方式最初依赖于一种古老的马(Equus fraternu),然而在大约10,000年前,这种马灭绝了。这导致了叉叶木数量的急速下降。直至后来,该公园引进了另一种马(E.caballus)之后,情况才有所改善。

这种马碰巧也喜欢以叉叶木的果实为食,于是成为了叉叶木种子传播的继承者和主力军。该马可以用门牙咬开坚硬的果壳,据说要咬开这个果壳至少需要200千克的咬合力。在咬开果壳后,马将果肉与种子一并吞下,种子经过马的肠胃后,萌芽率依旧有97%之高。一匹马一天吃两顿,一顿吃掉10~15个果实。在吃完果实后的第二天这匹马就变成了一台携带有成千上万种子的播种机器。种子便可以随着它的行走轨迹,在沿途粪便中生根发芽。叉叶木果壳坚硬,可以保护自己的种子,同时也可以让种子能被特定的动物带到更远的地方播种。但是过于坚硬,其他动物无法打开,在主要传播者灭绝后,叉叶木的数量急速降低,险些害了自己。也是由于它果实坚硬,人类也很早注意到了它,最初主要是挖空当瓢用,后来慢慢发展到加工成各式各样的手工艺品。如今,叉叶木的故事依然还在延续着……