张晓庆，张英俊
(1.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010； 2.中国农业大学动物科技学院，北京 100193)
绵羊牧食行为对限时放牧加补饲制度的响应
张晓庆1，2，张英俊2
(1.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010； 2.中国农业大学动物科技学院，北京 100193)
旨在分析绵羊牧食行为对限时放牧加补饲制度的响应过程。本研究选择30只乌珠穆沁去势公羔，按照同质原则随机分成5个处理组：舍饲组(0H，对照)，放牧2 h组(2H)、放牧4 h组(4H)、放牧8 h组(8H)、放牧12 h组(12H)。再从每组挑选2只，由2个观察者采用直接观察法观察各组羔羊的日常行为活动，分别在7、8、9月每月前10 d(观察期)各观察1次，每次每只连续观察2 d，每天观察15 h，从早06：00开始至晚21：00结束。结果表明：(1)限时放牧加补饲显着影响羔羊的行为模式。随放牧时间的减少，羔羊采食时间所占比例显着增加(P<0.001)，而休息时间、行走时间和行走距离显着减少(P<0.001)，其中，2H、4H组在允许放牧时间内没有休息时间。(2)限时放牧处理显着影响羔羊的咀嚼频率(P=0.003)。舍饲组最低，2H组次之，4H、8H、12H组最高；2H、4H组的采食频率(+3.6、+1.8 口·min-1)有高于12H组的趋势(51 口·min-1；P=0.067)。(3)放牧季节显着影响羔羊的行为活动。7月份各处理组的采食时间显着(P<0.001)多于8、9月份；7～9月份8H、12H组的行走距离显着减少(P<0.001)，而2H、4H组无明显差异；随着放牧季节的变迁，各处理组的采食频率递减(P<0.001)而咀嚼频率递增(P<0.001)。本研究结果表明，绵羊对限时放牧加补饲制度的响应是通过提高放牧效率来实现，也即提高采食效率和反刍效率，减少休息时间和游走时间，以补偿放牧时间的减少。
限时放牧；绵羊；行为活动；采食；反刍
与舍饲家畜相比，自由采食的放牧家畜表现出更多与觅食和游走有关的行为活动[1]及较低的采食频率和较长的采食时间[2-3]。这些生理活动将消耗日常能量需要量的25%～50%，严重时甚至会导致家畜生产性能降低[4-5]。在我国草地畜牧业生产系统中，家畜完全依靠自然放牧仅在冬春季提供少量补饲，而且每天的放牧时间多长达12 h。这种放牧制度不仅造成草原超载过牧，还带来许多生态问题，也使牧民经济收入下降。所以，传统的全天放牧制度急需变革。实际上，日常放牧时间是可以通过放牧管理策略控制的[6]。研究发现，短期放牧4～5 h不仅利于牧草生长、提高产草量[7-8]，还利于绵羊生产性能的提高和肉品质的改善[9-11]。
然而，家畜为了满足日常对能量和营养物质的需求，一天之中的采食时间往往趋于稳定[12]。限制放牧时间可能意味着对其行为活动的严重制约[13]。Y.Chen等[14]发现，限时放牧增加了滩羊的采食时间，而减少了休息时间和反刍时间。张晓庆等[11]和X.Q.Zhang等[15]试验结果表明，乌珠穆沁羔羊能够通过调整采食策略而适应限时放牧加补饲的饲养方式，从而维持正常的干物质采食量和较高的体增重。但是针对限时放牧加补饲制度，绵羊在牧食行为上有何响应策略？目前不得而知。本试验以舍饲作为对照，进一步解析乌珠穆沁羔羊行为活动变化规律及其对限时放牧加补饲制度的响应过程，为绵羊牧食行为研究提供基本信息，同时为现代放牧制度转型和放牧补饲提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验时间与地点
试验于2011年7～9月份在内蒙古锡林郭勒盟毛登牧场进行。毛登牧场位于内蒙古锡林浩特市东36 km处，属于典型草原，温带大陆性季风气候，年平均温度2.0℃，年平均降水量300～360 mm，主要集中在6～8月份。草地植被主要由克氏针茅(Stipakrylovi)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)构成，土壤类型为栗钙土。乌珠穆沁羊是当地着名肉用粗毛羊品种，以羔羊生长发育快而着称。
1.2 试验动物与试验设计
从同一牧户140只乌珠穆沁羔羊中挑选3～4月龄健康的去势公羔30只，断奶后，将其分为5个处理组，每组6只：舍饲组(0H，对照)，放牧2 h 组(2H)，放牧4 h组(4H)，放牧8 h 组(8H)，全天放牧组(12H)。各组间体重差异不显着((21.86±0.38) kg)。舍饲组在羊舍圈养，饲喂商业精饲料(内蒙古正大饲料有限公司)和谷草干草，其营养成分见表1。4个放牧组单独组群在约30 hm2草地放牧，归牧后在各自栏舍内接受补饲，补饲饲粮与舍饲组相同。精饲料补饲量0H～12H 5个处理组依次为464、393、267、229、122 g·d-1(DM基础)；谷草干草饲喂前用铡刀切成长约5～10 cm，不限量随时添加，当料槽里剩余量不足15%时添加，记录每日的投喂量和剩余量。所有羔羊自由饮水、自由舔舐盐砖，每半月称取一次空腹体重。从各组分别随机选择2只羔羊，用不同颜色的油漆在其背部做标记用于行为活动观察。
1.3 行为活动观测
行为活动按放牧月份分3次进行，分别在7、8、9月每月前10 d由2人用直接观察法跟踪观测，每天观察2只羊，同一组每只羊连续观测2 d，第2天人羊互换。每天观测时间为15 h，从清晨06：00开始到21：00结束。各组羔羊的行为活动参照L.J.Lin等[16]方法观察记录，具体内容：采食行为包括放牧采食和补饲采食，同时每隔30 min用记数器记录每个3 min内的采食口数；休息行为包括站立休息、卧息和睡眠；反刍行为包括站立反刍和卧息反刍，同时记录每个食团的咀嚼次数和所用时间；站立行为为非采食的站立行为；其他行为包括排泄、打斗、瘙痒、打喷嚏、鸣叫、饮水、舔舐盐砖或其他异物等行为，记录各行为所用时间。放牧过程中的行走距离用拴系在羔羊脖子上的GPS(Garmin eTrex Venture)跟踪监测，设定航迹模式每30 s 打1个点[17]。4个放牧组在野外和棚圈内连续跟踪观察，0H组在羊圈内观察，除不记录采食口数外，其他观测内容与放牧组相同。
表1 补饲饲粮组成及其营养成分(干物质基础)
Table 1 Component and nutritive values of diet composition(DM basis)
饲粮组成Component干物质/%DM粗蛋白质/%CP代谢能/(MJ·kg-1)ME中性洗涤纤维/%NDF酸性洗涤纤维/%ADF精饲料Concentrate∗86．018．712．32．42．2干草Grasshay89．95．98．766．535．67月份牧草PastureinJuly35．916．410．457．030．28月份牧草PastureinAugust49．813．39．767．335．49月份牧草PastureinSeptember52．510．38．572．240．2
*商业精饲料由玉米、豆粕、棉籽粕、菜籽粕与矿物质、食盐和维生素组成
*Elemental component was chopped corn，soybean meal，cottonseed meal，rapeseed meal and the minerals，salt and vitamin A，D and E added
1.4 数据统计与分析
各处理组被观测羔羊行为活动所用的时间及运动距离用SAS v8.2软件ANOVA程序中的MIXED模型进行方差分析，模型中包括组别效应、月份效应以及它们的交互效应。上午和下午的摄食时间用配对t检验分析。所有数据统计结果用“Mean±SE”表示。当P≤0.05时视为差异显着，P<0.1视为有显着差异的趋势。
2 结 果
2.1 羔羊日常行为模式
如图1所示，0H组(舍饲组)每天的采食时间为5.4 h、占总观察时间(15 h)的36%，反刍时间占25%，休息时间约占39%，其他活动时间占1%；4个放牧组的总采食时间为6～9 h，平均占总观察时间的48%，其余21%反刍，28%休息，2%行走，1%用于其他活动；各组的日常采食时间有上午和下午2个高峰期，分别为(4.73±0.39) h和(2.52±0.18) h，上午采食时间显着长于下午(P<0.001)。12 H组放牧采食时间占允许放牧时间的68%，2H、4H组分别占95%、96%，这2组在放牧时间段内几乎没有休息时间，2H组结束放牧后立即采食干草，补饲采食时间占总观察时间的28%，4H、8H、12H组分别占25%、11%、2%。
2.2 羔羊行为活动变化规律
除舍饲组外，随着放牧时间延长，羔羊的采食时间明显增加，放牧时间越长增加幅度越大(图2a)，8H、12H组的采食时间从7～9月显着(P<0.001)减少，而2H、4H组稳定；从3个放牧季节看，7月份平均采食时间(323 min)显着(P<0.001)高于8、9月(平均为282 min)。同样，随放牧时间延长(除舍饲组外)，行走距离持续增加，8H、12H组(5.0、5.6 km·d-1)显着(P<0.001)大于2H、4H组(2.3、3.4 km·d-1)；8H、12H组从7月份的行走5.9、6.5 km·d-1降低到(P<0.001)9月份的3.8、4.3 km·d-1，而2H、4H组在放牧季节间无明显差异(图2b)。采食频率在组间和月份间的变化非常明显，2H、4H组的采食频率(+3.6、+1.8口·min-1)有高于12H组的趋势(51口·min-1；P=0.067)，但8H与12H组接近。随放牧季节的推移各组采食频率显着递减，从7月份的平均58.6 口·min-1减少到(P<0.001)9月份的平均41.5口·min-1(图2c)。咀嚼频率受组别和放牧季节的显着影响(P=0.003)，舍饲组最低(83.9 次·min-1)，2H组次之(88.9次·min-1)，4H、8H、12H组最高(91.6～94.4次·min-1)，且后三者之间无显着差异；随放牧季节的推移，各组咀嚼频率显着递增，从7月份的80.8次·min-1显着(P<0.001)增加到8、9月份的89.3、92.7 次·min-1(图2d)。
图1 各处理组羔羊放牧季日常行为所用时间Fig.1 Time spent by lambs on diurnal activities of each group during grazing period
图2 不同放牧月份4个放牧组羔羊的采食时间(a)、行走距离(b)、采食频率(c)与咀嚼频率(d)Fig.2 Grazing time(a)，walking distance(b)，biting rate(c) and chewing rate(d) of lambs for each grazing month
2.3 放牧时间与体重的关系
回归分析结果显示(图3)，允许放牧时间与实际放牧时间之间呈强二次曲线关系(R2=0.987)，在允许放牧的0～14 h内，绵羊白天的实际放牧时间为8～10 h。放牧时间、行走距离与体重之间的线性关系表明(图4)，采食时间每增加1 h羔羊的体重将减少0.14 kg(R2=-0.287，P=0.047)，行走距离每增加1 km羔羊的体重减少0.11 kg(R2=-0.361，P=0.04)。
图3 允许放牧与实际放牧时间之间的关系Fig.3 Relationship between time allowed for grazing and actual grazing time
3 讨 论
探求新的放牧制度是解决当前草原生态问题和牧民生计问题的重要举措。限时放牧是现代放牧制度转型的一种新的尝试，与之相关的研究报道较少。本试验中，短期放牧制度没有明显改变羔羊的日常行为模式，放牧加舍饲处理的乌珠穆沁羔羊的摄食时间与完全放牧成年绵羊[16，18]和混合放牧绵、山羊[5]的摄食时间相当(49%)。羔羊的两个摄食高峰期分别出现在上午和下午，且下午较短(-2.21 h，P<0.001)，此结果与A.K.Shinde等[19]的试验结果一致。这可能与动物躲避热应激有关[20]。本试验限时放牧2 h加大了羔羊对补饲物的摄取量，考虑补饲成本，建议绵羊每天的放牧时间不宜少于2 h。动物的反刍活动一般集中在夜间进行，即使奶牛在限时放牧条件下也是如此[21]。但本试验各组羔羊的平均反刍时间并没有显着差异，主要是因为本试验没有观察动物在21：00点以后的夜间行为活动。
图4 体重与采食时间和行走距离之间的关系Fig.4 Relationship between body weight and grazing time，walking distance of lambs
绵羊放牧时间通常为10～12 h。本试验(图3)模拟的实际放牧时间与之接近，但将放牧时间缩短至2～4 h仍能满足羔羊的生长需要。这除了与补饲有关外，更重要的是限时放牧提高了放牧效率[15]。为了补偿放牧时间的减少，短时间放牧羔羊将采食时间所占比例从放牧12 h 的68%提高至放牧2～4 h的95%～96%。这是羔羊为应对限时放牧制度而采取的一种补偿策略。同样，提高采食频率是短时间放牧羔羊的另一种应对策略。这也是放牧2～4 h组羔羊采食频率较高的原因。限时放牧4 h提高放牧效率的另一种表现是维持较高的反刍效率。反刍效率反映的是食团数量及单位时间内的咀嚼次数[22]。该组羔羊通过提高咀嚼频率提高了瘤胃消化效率[23]，使瘤胃内长时间保持可消化物质，从而维持了较高的放牧采食量。放牧2 h组虽然也采食大量牧草(相对于舍饲而言)但其咀嚼频率较低主要是因为该组羔羊补饲的精饲料量较高，而精饲料在家畜瘤胃及整个消化道的流通速率较快。当固相食糜在瘤胃中的流通速率提高时，反刍效率就会降低[24]。
草地状况也影响家畜的采食行为。牧草品质降低会迫使家畜提高咀嚼频率[18，25]。本试验中，随着生长季的推移，牧草CP含量在7～9月降低了37%(16.3%vs.10.3%)，而NDF和ADF含量分别提高了20%和33%(60%和30%；72%和40%)，这导致羔羊咀嚼频率随放牧季节的推进而显着提高。采食频率和采食口数也是草地状况的反映。P.Hejcmanova等[26]证实，植被高度每增加1 cm则犊牛的采食频率减少2口·min-1(y=-2.02+76.06；r=-0.29；P<0.001)。本试验从7到9月份，放牧场牧草平均高度增加了6.3 cm(10.1 cmvs.16.4 cm)，羔羊的采食频率降低了17口·min-1，每增加1 cm采食频率则降低了2.7口·min-1。
放牧过程中的游走和采食是一个需要额外消耗能量的过程。放牧时间越长、放牧距离越远，消耗越大。金曙光等[27]试验结果表明，放牧距离8.2～14 km、饮水半径0～2.6 km(隔日饮水)对荒漠草原放牧山羊的生产性能无不良影响，但放牧距离和饮水半径分别增加至24和7 km时，山羊体重(2个月内)损失增加3.5 kg、产绒量下降5.7%、母羊受胎率下降13.5%、羔羊成活率下降8.2%，经济效益减少11.8元·只-1。开花等[7]发现，在暖季限时5、6、7 h放牧无补饲条件下，放牧时间每增加1 h，山羊的体重减轻0.65 kg。本试验放牧时间每增加1 h，羔羊的体重减少0.14 kg。而且，长时间放牧在放牧早期的采食时间和行走距离显着大于放牧中后期，这种季节性变化会引起家畜从草地摄取营养物质的季节性不平衡，最终导致生产性能的降低。短时间放牧(特别是早期放牧)不仅可避免以上不足，而且还能促进绵羊体生长(数据见张晓庆等[11]的研究结果)。综合以上论述，每天限时放牧4 h加补饲(半舍饲)是提高放牧效率和家畜生产水平的有效途径，同时对草原生态治理和牧民增收也具有现实有效性。
4 结 论
将传统的每天12 h放牧制度转变为每天限时4 h放牧加补饲制度时，绵羊能通过自我调整适应新制度。这种适应是通过提高采食效率、反刍效率，减少休息时间、行走时间和行走距离的采食补偿策略实现的。
致谢 特别感谢姜超、常书娟等在本研究的行为活性观察中给予的无私帮助。
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(编辑 郭云雁)
Response of Ingestive Behaviour of Sheep to Restricted Time at Pasture and Indoor Feeding
ZHANG Xiao-qing1，2，ZHANG Ying-jun2
(1.GrasslandResearchInstitute，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Hohhot010010，China；2.CollegeofAnimalScienceandTechnology，ChinaAgriculturalUniversity，Beijing100193，China)
This study was conducted to investigate the response of ingestive behaviour of sheep to the restriction of time at pasture combined with indoor feeding.Thirty castrated male Ujumuqin lambs were randomly assigned to 5 equal groups：(i) no grazing(0H；control)，(ii) 2 h grazing(2H)，(iii) 4 h grazing(4H)，(iv) 8 h grazing(8H)，and(v) 12 h grazing(12H).Behavioural activities of two lambs from each treatment were monitored daily by 2 observers during the first 10 days of July，August and September(investigating periods)，respectively.Observations of each group were conducted for a 2 d period and daily observation time was 15 h from 06：00 to 21：00 throughout the whole investigating period.The results showed as follow：(1) Restrictions at pasture significantly affected animal behavioural pattern.With the time at grazing reduction，the proportion time spent grazing increased(P<0.001)，while the time spent resting and walking，and walking distance decreased significantly(P<0.001).2H and 4H treatments had no time to rest during grazing.(2) Chewing rate was significantly affected by treatments(P=0.003).0H treatment present the lowest chewing rate and 4H，8H and 12H treatments present the highest，however，lambs in the 2H treatment had a lower chewing rate than the 4H，8H and 12H treatments.Biting rate tended to be affected by treatment(P=0.067)，and lambs allocated to the 2H and 4H treatments had higher biting rates(+3.6 and +1.8 bites·min-1) compared to the 12H treatment(51 bites·min-1).(3) Behavioural activities were significantly affected by the season.The time spent on grazing in July was more than(P<0.001) that in August and September.A significant(P<0.001) reduction in walking distance was observed in 8H and 12H treatments from July to September，but no difference was found between 2H and 4H treatments.Lambs decreased(P<0.001) their biting rates and increased(P<0.001) their chewing rates as the season progressed.Animals restricted access of 4 h per day at pasture has the strong ability to adapt their behavioural activity through increasing the proportion of grazing time，decreasing the proportion of resting time，and accelerating the chewing rate to improve grazing efficiency in compensation for the reduced access time to pasture.
time-limited grazing；sheep；behavioural activity；foraging；ruminating
10.11843/j.issn.0366-6964.2015.11.011
2014-12-19
国家自然科学基金项目(31402119)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(1610332015014)
张晓庆(1978-)，女，甘肃永昌人，副研究员，博士，主要从事放牧家畜营养研究，Tel: 0471-4967572，E-mail：zhangxiaoqing@caas.cn
S826;S815.4
A
0366-6964(2015)11-1994-08
