桂曌环 孙风华 王香生 陈亚军
1中山大学公共卫生学院妇幼卫生系
2香港教育大学体育健康系
3香港中文大学体育运动科学系
运动前碳水化合物摄入与底物利用：血糖指数与果糖含量的短期影响
桂曌环1孙风华2王香生3陈亚军1
1中山大学公共卫生学院妇幼卫生系
2香港教育大学体育健康系
3香港中文大学体育运动科学系
碳水化合物（CHO）补充对提高运动能力的重要性已经取得广泛认可。如何选择一种CHO并发挥其最佳效应已成为亟待解决的主要问题。本文综合国内外相关研究，力求对运动前CHO补充对运动前、运动中底物利用影响作较为全面的阐述。近20年里，有大量研究报道指出，血糖指数（GI）可潜在地影响运动能力。尽管研究结果并不一致，但运动前摄取低GI（low-GI）食物与等能量高GI（high-GI）食物相比，在后续运动中，可降低机体CHO氧化速度和提高脂肪氧化速度。葡萄糖和果糖分别作为high-GI和low-GI的CHO，但研究发现在摄取两种CHO的后续运动中，底物利用并无差异，包括肌糖原利用。已有的资料表明，这一结果可能是由于血糖指数和果糖的交互作用对底物利用的影响。
运动；燃料选择；碳水化合物氧化；脂肪氧化
1 背景介绍
众所周知，机体碳水化合物（CHO）氧化和脂肪氧化是维持有氧运动稳定状态的主要能量来源[1]。肌糖原、血糖、血浆游离脂肪酸（FFA）、肌肉内甘油三酯（IMTG）是维持运动的四种主要能量[1，2]。脂肪组织作为体内最大的“燃料仓库”理论上可以维持连续几天的运动，而以糖原形式存在于肌肉和肝脏，或以葡萄糖形式存在于血液中的CHO供应能量却十分有限[1，3]。
在空腹状态下运动，机体CHO和脂肪氧化所提供的能量比例随运动强度的增大而变化[2]。在低等强度如25%最大摄氧量（V˙O2max）负荷下运动时，运动所需能量几乎都来自于FFA。当运动强度从25%增加到65% VO2max又提高至85%VO2max时，FFA的氧化利用率将下降。然而当运动强度维持在65%VO2max水平时，脂肪氧化达到最大，约占总能量的一半，而IMTG氧化不断增加。当运动强度从65%增加至85%V˙O2max，脂肪氧化又呈下降趋势。因此，该研究与其他研究一致，均表明在中等强度运动（45-65%V˙O2max）下可使脂肪氧化最大化[2，4-6]。不过这一结果将随着受试者的性别、训练状态、V˙O2max和饮食的不同而有所不同[5，7]。在维持强度大于65%V˙O2max运动，CHO似乎是最佳的能量来源。CHO不足是高强度运动中诱发肌肉疲劳和限制运动能力的重要影响因素[1，3]。因此通常建议运动员在运动前和运动中补充CHO以维持运动中所需的能量[8，9]。
毫无疑问，运动中底物利用受到运动前和运动中营养状态的影响[1，9-11]。摄入CHO后可引起CHO代谢和胰岛素反应，表明食物对底物利用的影响较大，特别是在后续运动中，应予以重视。因此，本综述试图对国内外有关运动前CHO补充对后续运动中底物利用影响的研究结果进行归纳总结，并且对血糖指数（GI）和果糖的可能作用加以分析。
2 运动前补充CHO vs.空腹或安慰剂
运动前特别是运动前1h补充CHO对运动能力的影响作用仍存在争议。运动前1h补充CHO可引起餐后血糖和胰岛素升高，而在开始运动后血糖水平常常又会下降[1，9]，这可能是由于血糖和胰岛素水平过高和肌肉收缩活动的综合影响[9，12-14]。早期研究认为该血糖下降可损害运动能力[15，16]，然而最近的研究指出运动前1 h摄取CHO不仅不会降低血糖[13，17-20]，反而会提高运动能力[21-24]。因此，运动前1 h严格避免摄取CHO食物似乎是没有必要的。
部分研究表明，与空腹状态相比，运动前1 h摄取CHO在后续中等或大强度运动中可以提高CHO氧化速度[13，15-17，20，21，23-30]。 但仅摄入少量CHO食物不会增加运动中机体CHO氧化速度，因此CHO摄入量是影响底物利用的一个重要因素[30]。而CHO的摄入时间对后续运动中底物利用似乎没有影响[31]。 研究又发现，CHO氧化速度的升高主要受葡萄糖氧化影响，而并非糖原氧化[13]，运动中肌糖原利用不受运动前CHO摄入的影响[17，22，29，32，33]。值得注意的是，运动中葡萄糖氧化对总体底物氧化的“贡献”最小（仅占总能量的8～11%）。这可能是未发现糖原利用差异的原因之一。
运动前1 h摄入CHO会导致脂肪氧化明显减少[17，22，24]，可见于广泛的运动强度中，并显着降低脂肪最大氧化速度[25]。脂肪氧化速度的下降可能是由于摄入CHO后，胰岛素明显升高，抑制了脂肪分解[34-37]。较低的脂解水平又会降低血液循环中FFA，从而抑制FFA的氧化利用。 除此之外，另有两篇报道认为，在静息状态下，即FFA氧化利用保持稳定不变时，注射外源性脂类物质时葡萄糖和胰岛素可共同作用降低血浆长链脂肪酸（LCFA）的氧化速度[38，39]。这些研究均表明除了直接抑制脂类分解，加速的CHO氧化速度和（或）升高的胰岛素水平还可通过其他某种机制直接降低脂肪酸氧化。后来的研究也支持了这一观点，运动中CHO氧化利用可通过抑制血浆和IMTG中FFA的动员直接调节脂肪氧化[26，40]。
综上所述，与空腹或安慰剂相比，运动前1h摄入含CHO食物，在后续运动中能够促进CHO氧化和降低脂肪氧化。增加的CHO氧化大都来源于血糖氧化，而并非糖原氧化。脂肪氧化速度下降主要是由于胰岛素糖原利用提高，减少了血FFA动员和抑制IMTG中FFA氧化。CHO摄入量同样影响后续运动中的底物利用。运动前摄入大量CHO可提高运动中CHO氧化速度。肌糖原不是提高CHO氧化速度的唯一来源，但却是最主要的来源。
3 低血糖指数（Low-GI）食物与高血糖指数（High-GI）食物
血糖指数（GI）是人体进食50 g碳水化合物的待测食物后血糖反应曲线下面积（IAUC）与食用含等量CHO标准参考物（一般为葡萄糖或白面包）后IAUC之比[41]。GI＜55的食物为low-GI食物；GI在 55～70之间的食物为中等GI食物；GI＞70的食物为High-GI食物[42]。通常，GI影响CHO在体内消化吸收的速度[43]。而GI主要是由摄入CHO的属性以及其他可影响营养物质消化率和胰岛素分泌的饮食要素决定的[44]。尽管存在餐后血糖反应的个体差异，通常情况下high-GI食物与等能量的low-GI食物相比可引起更大的血糖反应。摄入high-GI食物2～4小时后体内血糖浓度迅速下降，降至低血糖水平。血糖水平的快速下降破坏了体内调控血糖的平衡机制，主要包括胰岛素、胰高血糖素、肾上腺素、皮质醇、生长激素等其他激素的分泌。相比之下，low-GI食物不会引起餐后血糖的迅速下降，这主要归因于胃肠道中CHO的持续吸收和肝葡萄糖不断输出[45]。因此不同GI水平的食物将产生不同的生理反应，从而潜在地影响身体健康。
正如前面所述，运动前摄入大量CHO食物有利于机体CHO氧化和提高运动能力。CHO的属性和含量可对结果产生不同影响，因此寻找一种CHO优于其他类型显得尤为重要。
近二十年里，已有大量研究报道指出GI可有效提高运动能力。有文献指出运动前摄入low-GI食物，与high-GI食物相比，更加有利于代谢反应和运动能力的提高[46，47]。大量研究发现摄入low-GI食物可有效提高运动能力[24，27，33，48-50]，但其他研究并未得出这一结论[13，17，20，51-53]。尽管如此，GI对于在运动中机体血糖反应的影响是得到一致认可的。关于运动中GI对底物利用影响的归纳总结见表1。
表1 运动前膳食血糖指数对后续运动中底物利用的短期影响
续表1
续表1
3.1运动前1小时摄入不同GI的CHO对底物利用的影响
运动前1 h摄入不同GI的CHO对底物利用产生不同影响。在静息状态时，low-GI与high-GI相比，可较少引起过高血糖和胰岛素，但足够维持后续运动中所需的血糖水平[13，17，24，27，51]。在运动中，特别是运动开始时，low-GI与high-GI相比，可产生较高FFA水平和较低CHO氧化速度。但两组肌糖原利用差异并不明显[13，17]。两组之间胰岛素水平差异可以解释运动中底物利用的不同。
在上述研究中，研究方法为空腹一夜后摄取食物。空腹时间越短，研究结果越不一致。一项研究发现，空腹4小时后，low-GI与high-GI相比，引起较低CHO氧化速度[20]。然而另一项研究发现，在空腹6小时后，low-GI相比high-GI，可引起较高CHO氧化速度[50]，这与大部分研究结论相反。作者未能解释这一原因。因此，需要更多的研究证实禁食时间不同是否影响CHO氧化速度。
值得注意的是，上述研究当中，实验运动强度大多采用中等到大强度，仅有两篇文献采用低等到中等强度。一项研究[29]发现在进食45分钟后，中等强度运动中high-GI与中等GI相比，两组在FFA水平、CHO氧化速度和肌糖原利用上均没有差异。另外一篇研究也得出相似的结论[54]。值得注意的是，这篇研究中，虽然两组GI差异较大（48.3 vs.103.3），但两组间餐后1小时的血糖和胰岛素水平没有差异。研究者认为这一令人困惑的结果可能是由数据收集时间造成的，实验人员往往忽视血糖迅速下降时间点和重回基础值时间点的数据。另外，low-GI组采用果糖饮料，而果糖对底物利用的影响并不清楚。因此，应有更多研究分析探讨不同GI水平食物在低等至中等强度运动中对底物利用的影响。
3.2运动前若干小时摄入CHO食物对底物利用的影响
上述研究分析了在运动前1小时或以内不同GI的单一CHO食物或混合CHO食物对底物利用的影响[20，24，27，51]。但是这一饮食状态在日常生活和训练中并不常见。另外，虽然两组间（high-GI和low-GI组）CHO含量大致相似，但脂肪、蛋白质和能量等营养素并没有完全匹配。非等能量或不匹配的营养成分都会对后续运动中的代谢反应和底物利用产生一定影响[55-57]。因此，当前的研究更加关注于运动前若干小时摄入不同GI水平的混合性CHO食物。这与运动员或普通人群日常训练和比赛时的饮食状态更为接近。此外，研究匹配了high-GI组与low-GI组的总能量和其他营养素。这种类型的设计有助于更加准确地分析GI对运动中代谢反应的影响。
Wee等首次分析在运动前摄入不同GI早餐对代谢反应的影响[52]。结果显示，low-GI早餐与high-GI早餐相比，在餐后更少产生过高血糖和胰岛素。在休息和运动中，low-GI组CHO氧化速度低于high-GI组，但FFA和脂肪氧化速度高于high-GI组。其他研究结果显示两组间的代谢反应不完全相同，但运动中的底物利用结果相似[48，49，53，58-60]。 因此，在中等到大强度运动中，low-GI与high-GI相比，可引起较高的脂肪氧化速度和较低的CHO氧化速度[48，49，52，53，58-60]。 因为实验均为空腹一夜之后，匹配两组间总能量，且运动前CHO氧化速度相似，因此可利用碳水化合物的数量似乎并不是运动中底物利用变化的主要原因。
运动中两组底物利用差异可能是由于摄取low-GI食物较少引起餐后胰岛素显着升高，从而减少了对脂肪氧化的抑制，这使得后续运动中的底物利用更多地转向脂肪氧化，同时还可提供可持续的CHO原料[60]。最近的一篇研究指出low-GI饮食降低CHO氧化利用，这可能是由于肌糖原的利用率较低[59]。因为运动中的底物利用不仅受到营养状况（如食物种类、含量、摄入时间）的影响，同时受到运动属性（如运动强度和运动时间）及个体特征（如训练水平、性别、体成分）的影响[6，10，11]，所以对相关研究结果的分析需更加谨慎细致。
在上述大部分研究中，受试对象多为耐力运动员，且运动强度采用70%V˙O2max或以上，分析不同GI食物对运动能力的影响。 运动中加速脂肪利用对普通人群，特别是肥胖人群显得尤为重要。尽管在空腹状态下运动可以使脂肪利用最大化，但这一方法并不实际。中等或high-GI饮食因可以在持续运动中维持充足的肌糖原，更容易为健身人群所接受。若底物利用在low-GI和high-GI两组间确实存在差异，且可通过在运动前改变食物GI水平便可增加脂肪氧化速度，这对于管理体重和保持健康的运动人群来说具有重要意义。
最近一项研究招募了8位身体健康但属于静态生活方式的女性受试者，分析研究摄取High-GI和Low-GI早餐在休息和以50%V˙O2max负荷健步走两种状态下对底物利用的影响[61]。 研究发现，餐后3 h时，两组脂肪氧化速度均被抑制，但low-GI组氧化速度仍高于high-GI组。在运动中，low-GI组总体CHO氧化速度低于high-GI组，但脂肪氧化速度高于high-GI组。另有一项关于男性受试者的实验研究也发现了相似的结果，如在中等强度运动中，运动前摄取不同CHO食物，底物利用明显不同[62]。Low-GI组的脂肪氧化速度较高、CHO氧化速度较低；high-GI组CHO氧化速度较高、脂肪氧化速度较低。无论是男性或女性受试者，两份研究都显示在低等至中等强度运动中GI影响底物利用。
然而，另一项研究并未发现不同GI造成运动中脂肪氧化速度结果差异[63]。这可能是由于摄取不同CHO食物造成的。在该研究中，受试者摄取约2 g·kg-1体重的CHO食物，GI分别为77和51。值得注意的是该研究设计旨在分析中等GI对底物利用的影响，且两组间的餐后代谢反应基本相似。值得注意的是，另外两篇研究中，摄取low-GI早餐可明显升高血乳酸水平，这可能是由于low-GI组食物含有更多果糖，而果糖可有效升高乳酸水平[64，65]。作者在文中没有讨论这种差异是否影响后续运动中的底物利用。
上述研究中，大部分实验要求受试者空腹一夜后才摄取食物，避免所谓的“二餐效应”。研究发现，男女受试者若在前一晚已摄取low-GI和等能量high-GI晚餐，第二天再摄取标准早餐后会存在“二餐效应”[66，67]，即在摄入早餐后，Low-GI晚餐组血糖和胰岛素水平有明显降低，但两组底物利用在餐后和在60 min 60%V˙O2max负荷下运动中并没有差异。因此，研究者建议应在运动前2～3小时摄入low-GI食物以便获得底物利用改变。
为了进一步分析该结果，一项实验研究发现摄入标准早餐4小时后，再分别摄入low-GI和high-GI午餐，午餐后2小时，在以50%V˙O2max负荷下的快走运动中low-GI午餐与high-GI午餐相比产生较低的CHO氧化速度[68]，但两组间的脂肪氧化速度并无差异。这可能是由于摄取了标准早餐后在某种程度上降低了两组血糖反应水平[68]。 一项研究表明，若要达到空腹8～12小时的效果最少空腹6小时，才可以在以70%V˙O2max负荷下运动中产生相似的底物利用和血糖稳态[37]。因此，空腹时间是一个重要的影响因素。另外，上午进行的实验结果不能直接适用于下午或晚上的研究当中。
综上所述，运动前摄入low-GI食物和等能量high-GI食物相比，在后续运动中可降低CHO氧化速度。这一现象的机制可能是两组间诱导产生不同的血糖与胰岛素水平。不过，若禁食时间较短，实验结果呈现不一致。所以需要更多研究进一步探讨。
4 运动前果糖的摄入对底物利用的影响
人们向来喜爱美味的食物，甜味的食物更受到人们的青睐。糖是天然的甜味剂，自然中常见的糖是蔗糖、果糖和葡萄糖。果糖和葡萄糖是单糖，蔗糖是由一分子果糖和一分子葡萄糖形成的双糖。果糖和葡萄糖有不同的结构，可在人体产生不同的性质和代谢反应。日常食用中，果糖存在于水果、蜂蜜和含糖饮料中。果糖作为甜味剂常被用于高果糖玉米糖浆（HFCS）和蔗糖中。HFCS由不同的果糖葡萄糖比例配置而成，最为常见的HFCS-55是由55%果糖和45%葡萄糖配置而成[69]。
果糖吸收后，迅速被肝脏所提取，在肝脏有多个代谢途径。有证据表明，近50%果糖转化为葡萄糖，这是肝脏代谢果糖的主要途径[69，70]。果糖转化为一定量的葡萄糖后，可作为肝糖原直接储存起来[69，71]。另一个重要的肝代谢途径产物是乳酸[72]。除此之外，果糖可通过脂质合成转化为脂肪酸[73]，这是果糖代谢的次要途径[74]。
研究发现果糖消耗量增加与含有果糖成分的糖摄入量增加有关，主要形式是含糖饮料[69，75-77]。小剂量的果糖可通过增加果糖-1-磷酸葡萄糖激酶活性维持内稳态平衡[78]。动物实验表明，高剂量果糖饲料喂养的动物可诱发产生代谢性和心血管疾病危险因素，如血脂异常、胰岛素抵抗、糖稳态受损、体脂增加和高血压[69，78]。
目前已有大量研究分析探讨了摄入CHO对运动能力的影响。本段综述主要探讨果糖在运动中对代谢反应的影响，见表2。
表2 运动前果糖摄入在后续运动中对底物利用的短期影响
续表2
4.1单一摄入果糖
如前所述，运动前摄入CHO食物，特别是大剂量CHO，可以提高运动成绩[21-23，30，79，80]，这主要归因于运动中CHO氧化利用的增加。一项研究发现，运动前1小时摄入果糖饮料与安慰剂相比可增加运动至耗竭时间（TT time）[81]。因为在耐力运动前摄入果糖饮料可以为肌肉收缩提供CHO原料，而不会产生短暂性低血糖和抑制脂肪利用。然而后来的一些研究发现摄入果糖或葡萄糖饮料后，运动能力表现相似[18，82，83]。因此，果糖饮料与其他CHO饮料相比在提高运动能力上并没有表现出更大优势。这可能是为什么没有更多研究进一步探讨果糖效应的原因之一。此外，果糖也可能对运动能力产生不利影响，如胃肠道症状[84]。因此，基于当前文献，不建议运动员在运动前摄入果糖饮料。
如前所述，大量研究分析了low-GI-CHO对底物利用的影响，并认为其更有优势。从理论上讲，果糖可降低血糖和胰岛素反应，因此不会在初始阶段降低血糖水平。有研究论证了low-GI与high-GI两组之间的比较，结果与该理论相似[65，85，86]。然而，果糖作为low-GI-CHO，与葡萄糖（high-GI-CHO）相比，对运动中的底物利用并没有产生更为有利的影响[18，36，65，82，83，85-91]。这些研究中受试者多为运动员，运动强度为中等至大强度运动，且摄取单一果糖饮料。
有研究表明，葡萄糖与果糖相比，餐后可产生更高的血糖和胰岛素反应，然而在后续运动中底物利用、肌糖原利用和运动成绩两组之间并没有差异[82]。值得注意的是，果糖的餐后呼吸交换率（RER）高于葡萄糖。我们从这一结果可推断，摄入果糖饮料在餐后期间可提高碳水化合物氧化速度，而这可能是果糖比葡萄糖更早氧化的原因。后来的研究也证实了这一点，即果糖和蔗糖，与葡萄糖和淀粉相比在餐后6小时可产生更高的碳水化合物氧化速度[90]。在这一研究中同样发现果糖和蔗糖对脂肪氧化早期抑制程度高于葡萄糖和淀粉，但脂质氧化综合递减趋势果糖仍比后两者高。
多数研究设计中，果糖饮料需在运动前1小时摄入。一项研究比较了6名受试者机体葡萄糖和果糖的氧化速度，受试者运动前180 min到90 min摄入果糖或葡萄糖，同时运动中摄取安慰剂或蔗糖饮料[91]。结果发现，摄入葡萄糖的碳水化合物氧化利用优于果糖。值得注意的是，虽然运动中外源性葡萄糖和果糖氧化速度有一定差异，但两组间总体碳水化合物和脂肪氧化速度相似。
这种存在于果糖和其他low-GI-CHO之间底物利用结果的差异性，可能是由于肝脏-果糖的特殊代谢途径。首先，果糖可绕开糖酵解第一限速酶，从而更容易被氧化[78]。以往研究已表明摄入果糖后虽然血糖和胰岛素只有适度上升，但碳水化合物氧化量可显着增加[78，92]。在静息状态下，果糖和蔗糖，比葡萄糖和淀粉产生更大的碳水化合物氧化速度[90]。另一项研究[93]两天内给予受试者葡萄糖和果糖饮料，结果发现葡萄糖组的血糖和胰岛素高于果糖组，但后者的碳水化合物氧化速度比前者高25%。果糖组脂肪氧化速度又比葡萄糖组低35%。其次，部分果糖在肝脏中可通过脂质合成途径转化为脂肪酸[73]。同时，果糖能抑制肝脏脂肪氧化，从而有利于脂肪再酯化和极低密度脂蛋白（VLDL）合成[69]。这一过程可抑制全身脂肪氧化。一些研究发现摄入果糖后可降低脂类分解和全身脂肪氧化[74，94]，这在一定程度上支持了上一猜测。所以，与葡萄糖相比，摄入果糖后胰岛素反应降低，更有利于后续运动中的脂肪氧化，但是肝代谢果糖对脂肪氧化产生相反的效果。摄入果糖或葡萄糖后在这些交互作用下运动中产生相似的底物反应。
因此，果糖在燃料代谢方面似乎不能被认为是典型的low-GI-CHO[95]。果糖作为low-GI在运动前产生相似的血糖和胰岛素反应，但果糖与葡萄糖在运动中的底物利用，包括肌糖原利用并没有差别。根据以往研究，low-GI与high-GI相比往往产生更高的脂肪氧化速度和更低碳水化合物氧化速度。
4.2果糖混合性食物
对于运动员和普通人来说，仅摄入单一果糖饮料并不常见。果糖消耗量增加与含有果糖成分的糖摄入量增加有关，主要形式是含糖饮料[75，76，78]。果糖的食物来源还包括其他CHO，如葡萄糖，可以帮助健康人群的果糖吸收[96]。因此，膳食中添加果糖对在静息状态下和运动中底物利用的影响，值得进一步探讨。
当摄入果糖混合食物时，其在运动过程中对底物利用的影响变得更为复杂。尽管最近几年膳食果糖消费量在世界各地不断上升，据我们所知，现在仍缺乏关于运动前摄入含果糖混合食物对后续运动中底物利用和运动能力影响的研究。
已有研究发现，当摄入含果糖或葡萄糖混合食物后，葡萄糖组的血糖和胰岛素反应高于果糖组[97，98]。虽然摄入单一果糖餐后产生的碳水化合物氧化速度高于葡萄糖组，但当摄入果糖混合食物时，两组间脂肪氧化速度差异就会消失[99]。果糖混合膳食对运动中底物利用的影响仍然未知。
有研究对这一影响作了进一步分析讨论[62，68]。在这两篇研究中，提供受试者3种不同GI膳食：无果糖low-GI膳食（LGI）、含果糖low-GI膳食（LGIF）和无果糖high-GI膳食（HGI）。3种膳食的GI值分别是41、39 和72。在摄入膳食2小时后，受试者要求完成1小时50%V˙O2max负荷的快步走。结果显示，尽管3组血糖和胰岛素反应相似，但LGIF和LGI组之间FFA和甘油浓度存在差异，LGIF组的碳水化合物氧化速度高于LGI组、脂肪氧化速度低于LGI组。由于两组间GI值和其他营养元素相似，所以底物代谢结果不同可能是由于LGIF组果糖含量高于LGI组。此外，LGIF和HGI两组间其他营养成分也匹配。所以仅是GI值和果糖含量不同。尽管两组餐后血糖和胰岛素反应存在差异，但在运动过程中，底物代谢结果相似。所以，GI和果糖两者共同作用导致两组间相似的底物代谢结果。这两项研究清楚地表明在中等强度运动中，混合膳食中GI和果糖可单独地影响底物利用。
流行病学研究和干预实验研究发现含糖饮料的摄入与体重增加呈正相关关系[100-104]。最近一项研究发现，摄取10周高果糖非高葡萄糖膳食，可增加腹型肥胖。而运动，特别是中等强度运动，可增加脂肪氧化，从而在一定程度上降低果糖带来的不利影响[105]。因此，探究在休息和运动时膳食中果糖对底物利用的影响显得尤为重要。
综上所述，运动前摄入果糖混合膳食对运动中底物代谢的影响还未得到充分研究。GI和果糖含量对底物代谢分别产生影响。
5 结论和建议
运动前膳食中的GI水平是运动中底物代谢的重要影响因素。在禁食一夜之后，low-GI与high-GI相比在运动中可产生较低碳水化合物氧化速度和较高脂肪氧化速度。然而当摄入标准早餐后，结果略有不同。摄入标准早餐并且减少两餐之间的禁食时间能在一定程度上降低不同GI水平膳食对运动中底物利用的影响差异。
果糖混合膳食可影响运动中底物利用。根据有限的证据表明，当禁食一夜之后，含有一定果糖的low-GI饮食与不含果糖的膳食相比可在中等强度运动中产生较高的碳水化合物氧化速度和较低的脂肪氧化速度。因此需要进一步的研究阐明底物利用的原料来源。例如，何种CHO可在运动中改变碳水化合物的氧化速度，葡萄糖或糖原？
6 展望
多年来CHO对运动锻炼的重要性已得到认可。然而是否存在一种CHO优于其他CHO还没有定论。近年来关于这一领域的研究主要集中在GI方面。但GI并不是唯一影响底物利用的因素。果糖是另外一个重要的影响因素。因此，需要更多的研究来阐明GI和果糖的交互作用在能量选择上的影响，特别是考虑到之前的研究将果糖饮料作为低GI饮食的一部分，因此之前的研究结果应该谨慎解释。
此外，不含果糖的low-GI膳食在中等强度运动中似乎有利于短期的脂肪氧化，这种效应在摄入low-GI饮食长时间后依然存在吗？如存在若干天。将low-GI膳食和中等强度运动结合起来是否可以最大化提高脂肪氧化，从而可以产生更大的体重管理好处？有效的随机对照实验可以用来阐明这些问题。
[1]Coyle EF.Substrate utilization during exercise in active people[J].Am J Clin Nutr，1995，61（4）：968-979.
[2]Romijn JA，Coyle EF，SidossisLS，etal.Regulation of endogenous fat and carbohydrate metabolism in relation to exercise intensity and duration[J].Am J Physiol Endocrinol Metab，1993，265（3）：380-391.
[3]Sherman WM.Metabolism of sugars and physical performance [J].Am J Clin Nutr，1995，62（1）：228-241.
[4]Achten J，Gleeson M，Jeukendrup AE.Determination of the exercise intensity that elicits maximal fat oxidation.[J].Med Sci Sports Exerc，2002，34（1）：92-97.
[5]Achten J，Jeukendrup AE.Maximal fat oxidation during exercise in trained men[J].Int J Sports Med，2003，24（8）：603-608.
[6]Venables MC，Achten J，Jeukendrup AE.Determinants of fat oxidation during exercise in healthy men and women：a crosssectional study[J].J Appl Physiol，2005，98（1）：160-167.
[7]Achten J，Jeukendrup AE.Effects of pre-exercise ingestion of carbohydrate on glycaemic and insulinaemic responses during subsequent exercise at differing intensities[J].Eur J Appl Physiol，8（4-5）：466-471.
[8]Burke LM，Hawley JA，Wong SHS，et al.Carbohydrates for training and competition[J].J Sports Sci，2011，29（1）：17-27.
[9]Hargreaves M，Hawley JA，Jeukendrup AE.Pre-exercise carbohydrate and fat ingestion：effects on metabolism and performance[J].J Sports Sci，2004，22（1）：31-38.
[10]Achten J，Jeukendrup AE.Optimizing fat oxidation through exercise and diet[J].Nutrition，2004，20（7-8）：716-727.
[11]Bennard P，Imbeault P，Doucet E.Maximizing acute fat utilization：effects of exercise，food，and individual characteristics [J].Can J Appl Physiol，2005，30（4）：475-499.
[12]Bourey RE，Coggan AR，Kohrt WM，et al.Effect of exercise on glucose disposal：response to a maximal insulin stimulus[J]. J Appl Physiol，1990，69（5）：1689-1694.
[13]Febbraio MA，Keenan J，Angus DJ，et al.Preexercise carbohydrate ingestion，glucose kinetics，and muscle glycogen use：effect of the glycemic index[J].J Appl Physiol，2000，5（89）：1845-1851.
[14]Marmy-Conus N，Fabris S，Proietto J，et al.Preexercise glucose ingestion and glucose kinetics during exercise[J].J Appl Physiol，1996，81（2）：853-857.
[15]Costill DL，Coyle EF，Dalsky G，et al.Effects of elevated plasma FFA and insulin on muscle glycogen usage during exercise[J].J Appl Physiol，1977，43（4）：695-699.
[16]Foster C，Costill DL，Fink WJ.Effects of preexercise feedings on endurance performance[J].Med Sci Sports，1979，11（1）：1-5.
[17]Febbraio MA，Kl S.CHO feeding before prolonged exercise：effectofglycemic indexon muscle glycogenolysisand exercise performance[J].J Appl Physiol，1996，81（3）：1115-1120.
[18]Hargreaves M，Costill DL，Fink WJ，et al.Effect of preexercise carbohydrate feedings on endurance cycling performance[J].Med Sci Sports Exerc，1987，19（1）：33-36.
[19]Jentjens RL，Jeukendrup AE.Effects of pre-exercise ingestion of trehalose，galactose and glucose on subsequent metabolism and cycling performance[J].Eur J Appl Physiol，2003，88（4）：459-465.
[20]Sparks MJ，Selig SS，Febbraio MA.Pre-exercise carbohydrate ingestion：effect of the glycemic index on endurance exercise performance[J].Med Sci Sports Exerc，1998，30（6）：844-849.
[21]Gleeson M，Maughan RJ，Greenhaff PL.Comparison of the effects of pre-exercise feeding of glucose，glycerol and placebo on endurance and fuel homeostasis in man[J].Eur J Appl Physiol，1986，55（6）：645-653.
[22]Kirwan JP，O'Gorman D，Evans WJ.A moderate glycemic meal before endurance exercise can enhance performance[J]. J Appl Physiol，1998，84（1）：53-59.
[23]Sherman WM，Peden MC，Wright DA.Carbohydrate feedings 1 h before exercise improves cycling performance[J].Am J Clin Nutr，1991，54（5）：866-870.
[24]Thomas DE，Brotherhood JR，Brand JC.Carbohydrate feeding before exercise：effect of glycemic index[J].Int J Sports Med，1991，12（2）：180-186.
[25]Achten J，Ae J.The effect of pre-exercise carbohydratefeedings on the intensity that elicits maximal fat oxidation[J]. J Sports Sci，2003，21（12）：1017-1024.
[26]Coyle EF，Jeukendrup AE，Wagenmakers AJ，et al.Fatty acid oxidation is directly regulated by carbohydrate metabolism during exercise[J].Am J Physiol Endocrinol Metab，1997，273 （2）：268-275.
[27]DeMarcoHM，SucherKP，CisarCJ，etal.Pre-exercise carbohydrate meals：application of glycemic index[J].Med Sci Sports Exerc，1999，1（31）：164-170.
[28]Goodpaster BH，Costill DL，Fink WJ，et al.The effects of preexercise starch ingestion on endurance performance[J].Int J Sports Med，1996，17（5）：366-372.
[29]Kirwan JP，Cyr-Campbell D，Campbell WW，et al.Effects of moderate and high glycemic index meals on metabolism and exercise performance[J].Metabolism，2001，50（7）：849-855.
[30]Neufer PD，Costill DL，Flynn MG，et al.Improvements in exercise performance：effects of carbohydrate feedings and diet[J].J Appl Physiol，1987，62（3）：983-988.
[31]Moseley L，Lancaster GI，Jeukendrup AE.Effects of timing of pre-exercise ingestion ofcarbohydrate on subsequent metabolism and cycling performance[J].Eur J Appl Physiol，2003，4（88）：453-458.
[32]Febbraio MA，Chiu A，Angus DJ，et al.Effects of carbohydrate ingestion before and during exercise on glucose kinetics and performance[J].J Appl Physiol，2000，6（89）：2220-2226.
[33]Kirwan JP，O'Gorman DJ，Cyr-Campbell D，et al.Effects of a moderate glycemic meal on exercise duration and substrate utilization[J].Med Sci Sports Exerc，2001，9（33）：1517-1523.
[34]Bonadonna RC，Groop LC，Zych K，et al.Dose-dependent effect of insulin on plasma free fatty acid turnover and oxidation in humans[J].Am J Physiol，1990，5（259）：736-750.
[35]Campbell PJ，Carlson MG，Hill JO，et al.Regulation of free fatty acid metabolism by insulin in humans：role of lipolysis and reesterification[J].Am J Physiol，1992，6（263）：1063-1069.
[36]Horowitz JF，Mora-Rodriguez R，Byerley LO，et al.Lipolytic suppression following carbohydrate ingestion limits fat oxidation during exercise[J].Am J Physiol Endocrinol Metab，1997，273（4）：768-775.
[37]Montain SJ，Hopper MK，Coggan AR，et al.Exercise metabolism at different time intervals after a meal[J].J Appl Physiol，1991，70（2）：882-888.
[38]Sidossis LS，Stuart CA，Shulman GI，etal.Glucose plus insulin regulate fat oxidation by controlling the rate of fatty acid entry into the mitochondria[J].J Clin Invest，1996，98 （10）：2244-2250.
[39]Sidossis LS，Wolfe RR.Glucose and insulin-induced inhibition of fatty acid oxidation：the glucose-fatty acid cycle reversed[J].Am J Physiol Endocrinol Metab，1996，270（4）：733-738.
[40]Horowitz JF，Mora-Rodriguez R，Byerley LO，et al.Substrate metabolism when subjectsare fed carbohydrate during exercise[J].Am J Physiol Endocrinol Metab，1999，5（276）：828-835.
[41]Jenkins DJA，Wolever TMS，Taylor RH，et al.Glycemic index of foods：a physiological basis for carbohydrate exchange[J]. Am J Clin Nutr，1981，34（3）：362-366.
[42]Brand-Miller JC，Foster-Powell K，Colagiuri S，et al.The GI factor[Z].Rydalmere，NSW，Australia：Hodder Headline，1998.
[43]Granfeldt Y，Wu X，Bjorck I.Determination of glycaemic index;some methodological aspects related to the analysis of carbohydrate load and characteristics of the previous evening meal[J].Eur J Clin Nutr，2006，60（1）：104-112.
[44]Ebbeling CB，Ludwig DS.Treating obesity in youth：should dietary glycemic load be a consideration?[J].Adv Pediatr，2001，48：179-212.
[45]Ludwig DS.The glycemic index：physiological mechanisms relating to obesity，diabetes，and cardiovascular disease[J]. JAMA，2002，287（18）：2414-2423.
[46]O Reilly J，Wong SHS，Chen YJ.Glycaemic index，glycaemic load and exercise performance[J].Sports Med，2010，40（1）：27-39.
[47]Donaldson CM，Perry TL，Rose MC.Glycemic index and endurance performance[J].Int J Sport Nutr Exerc Metab，2010，20（2）：154-165.
[48]Wu CL，Williams C.A low glycemic index meal before exercise improves endurance running capacity in men[J].Int J Sport Nutr Exerc Metab，2006，15（6）：510-527.
[49]Wong SHS，Siu PM，Lok A，et al.Effect of the glycaemic index ofpre-exercise carbohydrate mealson running performance[J].Eur J Sport Sci，2008，8（1）：23-33.
[50]Moore LJS，Midgley AW，Thurlow S，et al.Effect of the glycaemic index of a pre-exercise meal on metabolism and cycling time trial performance[J].J Sci Med Sport，2010，13 （1）：182-188.
[51]Thomas DE，Brotherhood JR，Jb M.Plasma glucose levels after prolonged strenuous exercise correlate inversely with glycemic response to food consumed before exercise[J].Int J Sport Nutr，1994，4（4）：361-373.
[52]Wee SL，Williams C，Gray S，et al.Influence of high and low glycemic index meals on endurance running capacity[J].Med Sci Sports Exerc，1999，31（3）：393-399.
[53]Chen YJ，Wong SHS，Wong CK，et al.Effect of preexercise meals with different glycemic indices and loads on metabolic responses and endurance running[J].Int J Sport Nutr Exerc Metab，2008，18（3）：281-300.
[54]Bennard P，é D.Acute effects of exercise timing and breakfast meal glycemic index on exercise-induced fat oxidation[J]. Appl Physiol Nutr Metabol，2006，31（5）：502-511.
[55]Martin A，Normand S，Sothier M，et al.Is advice for breakfast consumption justified?Results from a short-term dietary andmetabolic experiment in young healthy men[J].Br J Nutr，2000，84（3）：337-344.
[56]Whitley HA，Humphreys SM，Campbell IT，et al.Metabolic and performance responses during endurance exercise after high-fat and high-carbohydrate meals[J].J Appl Physiol，1998，85（2）：418-424.
[57]Whitley HA，HumphreysSM，Samra JS，etal.Metabolic responses to isoenergetic meals containing different proportions of carbohydrate and fat[J].Br J Nutr，1997，78 （1）：15-26.
[58]Stevenson EJ，Williams C，Mash LE，et al.Influence of highcarbohydrate mixed meals with different glycemic indexes on substrate utilization during subsequent exercise in women[J]. Am J Clin Nutr，2006，84（2）：354-360.
[59]Wee SL，Williams C，Tsintzas K，et al.Ingestion of a highglycemic index meal increases muscle glycogen storage at rest but augments its utilization during subsequent exercise[J].J Appl Physiol，2005，99（2）：707-714.
[60]Wu CL，Nicholas C，Williams C，et al.The influence of highcarbohydrate mealswith differentglycaemic indiceson substrate utilisation during subsequent exercise[J].Br J Nutr，2003，90（6）：1049-1056.
[61]Stevenson EJ，Astbury NM，Simpson EJ，et al.Fat oxidation during exercise and satiety during recovery are increased following a low-glycemic index breakfast in sedentary women [J].J Nutr，2009，135（9）：890-897.
[62]Sun FH，Wong SHS，Huang YJ，et al.Substrate utilization during brisk walking is affected by glycemic index and fructose content of a pre-exercise meal[J].Eur J Appl Physiol，2012，112（7）：2565-2574.
[63]Backhouse SH，Williams C，Stevenson E，et al.Effects of the glycemic index of breakfast on metabolic responses to brisk walking in females[J].Eur J Clin Nutr，2007，61（5）：590-596.
[64]Moore MC，Cherrington AD，Mann SL，et al.Acute fructose administration decreases the glycemic response to an oral glucose tolerance test in normal adults[J].Clin Endocrinol Metab，2000，85（12）：4515-4519.
[65]Koivisto VA，Karonen SL，Nikkila EA.Carbohydrate ingestion before exercise：comparison of glucose，fructose，and sweet placebo[J].J Appl Physiol，1981，51（4）：783-787.
[66]Stevenson EJ，Williams C，Nute M，et al.Influence of the glycaemic index of an evening meal on substrate oxidation following breakfast and during exercise the next day in healthy women[J].Eur J Clin Nutr，2008，62（5）：608-616.
[67]Stevenson EJ，Williams C，Nute M，et al.The effect of the glycemic index of an evening meal on the metabolic responses to a standard high glycemic index breakfast and subsequent exercise in men[J].Int J Sport Nutr Exerc Metab，2005，15 （3）：308-322.
[68]Sun FH，Wong SHS，Chen YJ，et al.Effect of glycemic index and fructose content in lunch on substrate utilization during subsequent brisk walking[J].Appl Physiol Nutr Metab，2011，36（6）：985-995.
[69]Tappy L，Lê KA.Metabolic effects of fructose and the worldwide increase in obesity[J].Physiol Rev，2010，90（1）：23-46.
[70]Delarue J，Normand S，Pachiaudi C，et al.The contribution of naturally labelled 13C fructose to glucose appearance in humans[J].Diabetologia，1993，36（4）：338-345.
[71]Petersen KF，Cline GW，Gerard DP，et al.Contribution of net hepatic glycogen synthesis to disposal of an oral glucose load in humans[J].Metabolism，2010，50（5）：598-601.
[72]Teff KL，Lliott SS，Tschop MH，et al.Dietary fructose reduces circulating insulin and leptin，attenuates postprandial suppression of ghrelin，and increases triglycerides in women [J].J Clin Endocrinol Metab，2004，89（6）：2963-2972.
[73]Parks EJ，Skokan LE，Timlin MT，etal.Dietary sugars stimulate fatty acid synthesis in adults[J].J Nutr，2008，138 （6）：1039-1046.
[74]Chong MFF，Fielding BA，Frayn KN.Mechanisms for the acute effect of fructose on postprandial lipemia[J].Am J Clin Nutr，2007，85（6）：1511-1520.
[75]Park YK，Yetley EA.Intakes and food sources of fructose in the United States[J].Am J Clin Nutr，1993，58（5）：737-747.
[76]Vos MB，Kimmons JE，Gillespie C，et al.Dietary fructose consumption among US children and adults：the Third NationalHealth and Nutrition Examination Survey[J]. Medscape J Med，2008，10（7）：160.
[77]Marriott BP，Cole N，Lee E.National estimates of dietary fructose intake increased from 1977 to 2004 in the United States[J].J Nutr，2009，139（6）：1228-1235.
[78]Lê KA，L T.Metabolic effects of fructose[J].Curr Opin Clin Nutr Metab Care，2006，9（4）：469-475.
[79]Schabort EJ，Bosch AN，Weltan SM，et al.The effect of a preexercise meal on time to fatigue during prolonged cycling exercise[J].Med Sci Sports Exerc，1999，31（3）：464-471.
[80]Sherman WM，Brodowicz G，Wright DA，et al.Effects of 4 h preexercise carbohydrate feedings on cycling performance[J]. Med Sci Sports Exerc，1989，21（5）：598-604.
[81]Okano G，Takeda H，Morita I，et al.Effect of pre-exercise fructose ingestion on endurance performance in fed men[J]. Med Sci Sports Exerc，1988，20（2）：105-109.
[82]Décombaz J，Sartori D，Arnaud MJ，et al.Oxidation and metabolic effects of fructose or glucose ingested before exercise[J].Int J Sports Med，1985，6（5）：282-286.
[83]van Zant RS，Lemon PW.Preexercise sugar feeding does not alter prolonged exercise muscle glycogen or protein catabolism[J].Can J Appl Physiol，1997，22（3）：268-279.
[84]Skoog SM，Bharucha AE.Dietary fructose and gastrointestinal symptoms：A review[J].Am J Gastroenterol，2004，99（10）：2046-2050.
[85]Koivisto VA，Harkonen M，Karonen SL，etal.Glycogendepletion during prolonged exercise：influence of glucose，fructose，or placebo[J].J Appl Physiol，1985，58（3）：731-737.
[86]Hargreaves M，Costill DL，Katz A，et al.Effect of fructose ingestion on muscle glycogen usage during exercise[J].Med Sci Sports Exerc，1985，17（3）：360-363.
[87]Fielding RA，Costill DL，Fink WJ，et al.Effects of preexercise carbohydrate feedings on muscle glycogen use during exercise in well-trained runners[J].Eur J Appl Physiol，1987，56（2）：225-229.
[88]Yannick Guezennec CSP，Duforez F，Merino D，et al.Oxidation of corn starch，glucose，and fructose ingested before exercise[J].Med Sci Sports Exerc，1989，21（1）：45-50.
[89]Levine L，Evans WJ，Cadarette BS，et al.Fructose and glucose ingestion and muscle glycogen use during submaximal exercise[J].J Appl Physiol，1983，55（6）：1767-1771.
[90]Blaak EE，Whm S.Postprandial thermogenesis and substrate utilization after ingestion of different dietary carbohydrates[J]. Metabolism，1996，45（10）：1235-1242.
[91]Burelle Y，Peronnet F，Massicotte D，et al.Oxidation of 13C-glucose and 13C-fructose ingested as a preexercise meal：effect of carbohydrate ingestion during exercise[J].Int J Sport Nutr，1997，7（2）：117-127.
[92]Tappy L，Randin JP，Felber JP，et al.Comparison of thermogenic effect of fructose and glucose in normal humans[J].Am J Physiol Endocrinol Metab，1986，250（6）：718-724.
[93]Delarue J，Couet C，Cohen R，et al.Effects of fish oil on metabolic responses to oral fructose and glucose loads in healthy humans[J].Am J Physiol Endocrinol Metab，1996，270 （2）：353-362.
[94]Abdel-Sayed A，Binnert C，Lê KA，et al.A high-fructose diet impairs basal and stress-mediated lipid metabolism in healthy male subjects[J].Br J Nutr，2008，100（2）：393-399.
[95]Díaz EO，Galgani JE，Aguirre CA.Glycaemic index effects on fuel partitioning in humans[J].Obes Rev，2006，7（2）：219-226.
[96]Truswell AS，Seach JM，Thorburn AW.Incomplete absorption of pure fructose in healthy subjects and the facilitating effect of glucose[J].Am J Clin Nutr，1988，48（6）：1424-1430.
[97]Stanhope KL，Griffen SC，Bair BR，et al.Twenty-four-hour endocrine and metabolic profiles following consumption of high-fructose corn syrup-，sucrose-，fructose-，and glucosesweetened beverages with meals[J].Am J Clin Nutr，2008，87 （5）：1194-1203.
[98]Teff KL，Grudziak J，Townsend RR，et al.Endocrine and metabolic effects of consuming fructose- and glucosesweetened beverages with meals in obese men and women：Influence ofinsulin resistance on plasma triglyceride responses[J].J Clin Endocrinol Metab，2009，94（5）：1562-1569.
[99]McDevitt RM，Poppitt SD，Murgatroyd PR，et al.Macronutrient disposal during controlled overfeeding with glucose，fructose，sucrose，or fat in lean and obese women[J].Am J Clin Nutr，2000，72（2）：369-377.
[100]Ludwig DS，Peterson KE，Gortmaker SL.Relation between consumption ofsugar-sweetened drinksand childhood obesity：a prospective，observational analysis[J].Lancet，2001，357（9255）：505-508.
[101]Schulze MB，Manson JAE，Ludwig DS，et al.Sugar-sweetened beverages，weight gain，and incidence of type 2 diabetes in young and middle-aged women[J].JAMA，2004，292（8）：927-934.
[102]Troiano RP，Briefel RR，Carroll MD，et al.Energy and fat intakes of children and adolescents in the United States：data from the National Health and Nutrition Examination Surveys [J].Am J Clin Nutr，2000，72（5）：1343-1353.
[103]Tordoff MG，Am A.Effect of drinking soda sweetened with aspartame or high-fructose corn syrup on food intake and body weight[J].Am J Clin Nutr，1990，51（6）：963-969.
[104]Raben A，Vasilaras TH，Moller AC，et al.Sucrose compared with artificial sweeteners：different effects on ad libitum food intake and body weight after 10 wk of supplementation in overweight subjects[J].Am J Clin Nutr，2002，76（4）：721-729.
[105]Stanhope KL，Schwarz JM，Keim NL，etal.Consuming fructose -sweetened，not glucose -sweetened，beverages increases visceral adiposity and lipids and decreases insulin sensitivity in overweight/obese humans[J].J Clin Invest，2009，119（5）：1322-1334.
[106]Calles-Escandon J，Devlin JT，Whitcomb W，et al.Preexercise feeding does not affect endurance cycle exercise but attenuates post-exercise starvation-like response[J].Med Sci Sports Exerc，1991，23(7)：818-824.
[107]Ventura JL，Estruch A，RodasG，etal.Effectofprior ingestion of glucose or fructose on the performance of exercise of intermediate duration[J].Eur J Appl Physiol，1994，68(4)：345-349.
2016.02.26
孙风华，Email：fhsun@ied.edu.hk
