崔席席，李富军，张新华*，郭衍银，李晓安
（山东理工大学农业工程与食品科学学院，山东 淄博 255049）
新鲜果蔬富含维生素、矿物质、膳食纤维等营养物质，是人类平衡膳食的重要组成部分。但果蔬采摘以后依然进行生理代谢活动，不断消耗自身贮存的糖类、有机酸等营养物质，导致果蔬的抗病能力及食用品质不断下降。据统计，每年新鲜果品因采后腐烂损失能达到果蔬总量的33%，在缺少贮运冷藏设备的发展中国家，采后腐损率会更高[1]。低温冷藏与化学防腐保鲜是目前最常用的果蔬采后保鲜方法，但目前广泛使用的化学保鲜剂残留会对人体健康会产生潜在危害，同时会对环境造成污染；而且长期使用化学杀菌剂会使病原菌产生抗性。在过去的近20 年，人们一直在研究能替代化学防腐保鲜剂的安全无害的果蔬采后品质控制方法。
茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是广泛存在于植物体内的一种生长调节物质，在调控植物的生长发育、次生代谢及抗逆反应中发挥着重要作用[2]。近年来的研究表明，利用MeJA处理可以改善果蔬的色泽和风味，提高果蔬的品质[3-4]；并可诱导果蔬对真菌、细菌及低温等非生物胁迫产生抗性，降低果蔬在贮藏过程中冷害和病害的发展，有效减缓果蔬贮藏品质的下降[5-7]。MeJA属于植物体内的信号分子，具有明显的生理代谢活性，且无毒、无污染，可作为传统化学杀菌剂的替代物用于果蔬贮藏保鲜[8]。本文结合国内外相关的最新研究动态，就MeJA对果蔬采后品质的调控及其机理等方面进行了综述，以期为果蔬贮藏保鲜提供理论依据和实践参考。
1 MeJA的结构及作用特点
MeJA是茉莉酸的甲酯化形态，其结构中含有环戊酮基团，也被称为环戊酮化合物。由于五碳环上的C-3和C-7是手性碳原子，因此MeJA具有4 种旋光异构体（图1）[9]。MeJA的生物活性与其结构有着密切的联系，研究发现，当C-3是R构型时活性最强[9]。最初，MeJA是从素馨花香精油中分离出来的一种物质，是茉莉属植物花香味的重要成分，目前已可以人工合成。
作为一种植物生长调节物质，MeJA不仅具有作用对象广泛、生理作用多效、作用效果具有浓度效应等共性，而且还具有一些其他的特点与优势：1）MeJA具有较强的挥发性，可有效透过植物细胞膜，可以通过空气在果蔬植株或果实之间进行信号传递，因此在果蔬的生理代谢过程中发挥重要的作用，非常有利于其在果蔬生产及采后中进行应用[2,10]；2）MeJA便于应用于果蔬中，其应用形式灵活，即可溶解于其他液体配制成植物药剂在果蔬采前或采后进行施用，又因其具有挥发性的特点，也可将其与采后的果蔬置于密闭环境中直接熏蒸使用；3）MeJA具有较好的稳定性，在常温下避光储存可达一年；4）MeJA可以诱导多种果蔬次生代谢物的增加[4,10]，抑制病原微生物的生长，明显改善果蔬外观质量，提高果蔬的食用品质；5）MeJA具有安全性和抑肿瘤能力，其是果蔬内源普遍存在的天然物质，施用后对果蔬几乎无毒害作用，安全性高，不会对环境造成污染。而且，近来研究表明MeJA对人体肿瘤细胞具有特异性的毒害作用，但对正常细胞没有损伤[11-12]。这些特性尤其是安全特性，使其成为果蔬采前和采后应用的良好保鲜剂。
图1 茉莉酸甲酯的异构体[9]Fig. 1 Stereoisomers of MeJA[9]
2 MeJA改善果蔬采后品质的研究
2.1 诱导果蔬产生抗病性
研究表明，一定浓度的MeJA不但对灰霉病具有一定的杀菌作用，处理果蔬后也可以明显诱导其产生抗病性。例如，用10 mmol/L MeJA浸泡番茄果实，可抑制由Botrytis cinerea引起的灰霉病病斑的扩展，诱导果实的抗病性[13]。弓德强等[14]研究表明，采用浓度为10 μmol/L的外源MeJA对芒果进行喷雾处理，能够有效降低芒果贮藏期自然发病的病情指数，抑制接种炭疽菌的病斑扩展。采用50 μmol/L的外源MeJA对蓝莓果实进行熏蒸处理，可以显着抑制由Botrytis cinerea引起的灰霉病[15]。采用100 μmol/L MeJA对果实进行浸泡处理，可以显着提高苹果果实中抗坏血酸的含量，抑制由Penicillium expansum引起的青霉病病斑在果实中的扩展，并可抑制桃果实中Penicillium expansum菌丝生长和孢子萌发，提高桃果实的抗病性[16-17]。10 μmol/L的MeJA可以显着抑制由Penicillium citrinum引起的杨梅果实腐烂，可以使果实的腐烂发生率降低66.2%[5]。100 μmol/L MeJA熏蒸柑橘24 h，能显着抑制由Penicillium digitatum引起的绿霉病，减少由绿霉病引起的果实腐烂[18]。
2.2 降低果实的冷害
低温贮藏是延缓果蔬采后成熟和维持果实品质最常用的方法；但是，对产于热带和亚热带以及某些温带的低温敏感型果蔬而言，若贮藏温度不当，容易发生冷害，严重影响果蔬的品质。研究发现，10 μmol/L MeJA处理可以明显抑制1 ℃下贮藏35 d后枇杷果实冷害的发生[19]；也能够诱导黄瓜产生抗冷性，维持黄瓜的品质[20]。采用10～30 μmol/L MeJA熏蒸龙宫果24 h，可以缓解果实的冷害，抑制果实硬度下降及褐变的发生，且不会对果实品质产生不良的影响[21]。1 μmol/L MeJA熏蒸24 h，可诱导桃果实的抗冷性，减缓杏果实的褐变和果肉的絮败，抑制贮藏过程中果实的衰老以及冷害的发生[22-23]。以浓度100 μmol/L的MeJA熏蒸处理，可以明显控制石榴在冷藏期间果实褐变和点蚀症状的发生，延缓果实软化[24]；并可抑制槟榔果皮表面冷害的症状和果核褐变，维持果实的品质，且100 µmol/L 的处理效果较优于10 µmol/L MeJA[25]。Rehman等[6]研究发现，250 μmol/L MeJA浸泡处理1 min，也可以抑制甜橙果实冷害症状的发生。
2.3 改善果蔬品质
2.3.1 改善果实的色泽
MeJA在果实组织色泽的形成过程中起着重要的调控作用。Shafiq等[26]研究发现，盛花期后169 d使用浓度为5 mmol/L MeJA喷雾处理‘粉红佳人’苹果果实，可以促进果皮中花色苷、花青素等黄酮类物质的积累，改善果实的色泽。芒果树在花后90 d使用MeJA，采后果实中的VC、葡萄糖、果糖、蔗糖、花青素和β-胡萝卜素的含量均高于对照组[3]；采前用浓度10 mmol/L MeJA对甜樱桃树体进行喷雾处理，也可以明显改善樱桃果实的色泽[4]。MeJA熏蒸处理，使葡萄果实中花青素含量在处理后7 d增加了42%，显着改善果实的色泽[27]；并可诱导火龙果果实中β-花色苷的积累和抗氧化物质的活性，维持火龙果的色泽和品质[7]。经300 μmol/L MeJA溶液浸泡处理鲜切紫薯3 min，可以较好地保持薯体中花青素和类黄酮的含量，维持鲜切紫薯的色泽[28]。
2.3.2 促进香气物质的积累
香气成分是判断大多数果蔬品质的重要指标，与果蔬的营养价值也有着密切的联系；因此，提升和改善果蔬香气成分的研究越来越受到重视。采用500 μmol/L MeJA喷洒处理可显着提高甜罗勒中迷迭香酸和咖啡酸两种抗氧化成分含量，并使其重要芳香物质丁香酚和芳樟醇含量分别增加56%和43%[29]。葡萄经10 mmol/L MeJA喷洒处理，可促进葡萄果实中萜类物质的积累，由其酿造的葡萄酒的香气成分明显提高[30]；且连续3 年喷洒葡萄树，可以提高葡萄果实中对伞花烃、萜类化合物和C13类异戊二烯类物质的含量，提高葡萄果实的香气[31]。50 μmol/L MeJA熏蒸处理番茄24 h，可以提高番茄果实中类胡萝卜素含量，且果实中α-萜品烯和愈创木酚等一些风味物质及挥发性物质的含量均提高[32]。
2.3.3 延缓果蔬采后衰老
作为一类特殊的生命体，果蔬采后仍进行生理代谢活动，不断消耗自身贮存的营养，果蔬品质逐渐下降，在逆境胁迫（病虫害、机械损伤、低温等）下，果蔬品质的劣变会进一步加强。近年来研究发现，MeJA在改善果蔬采后品质、延缓果蔬衰老中有重要作用。Kucuker等[33]报道，采前14 d用10 mmol/L MeJA对李子树进行喷雾处理，可以显着提高采后果实中抗氧化物质的含量，促进果实可溶性固形物的积累，抑制可滴定酸含量降低，延长果实的采后寿命。果实冷藏之前，采用100 μmol/L MeJA熏蒸处理24 h，可显着延缓冬枣果实硬度的下降，抑制其呼吸速率和褐变的发生[34]；并可明显提高番茄果实中抗坏血酸和番茄红素的含量，提高果实的抗氧化能力，维持果实的品质[32]。另外，MeJA也能有效地保持鲜切果蔬的品质。李天等[35]报道，采用1 μmol/L MeJA浸泡处理5 min，可以减缓鲜切芹菜中可溶性蛋白、VC、叶绿素以及纤维素含量的降低，能够较好地维持鲜切芹菜的品质；适宜浓度的MeJA也能够维持鲜切火龙果[36]和菠萝[37]果实的营养品质。
3 MeJA调控果蔬采后品质的机制研究
3.1 诱导果蔬基因的表达
外源使用MeJA可以诱导果蔬体内一系列特异性关键酶的基因表达，进而实现对果蔬代谢的调控，改善果蔬的品质。Divya等[38]研究发现，香菜叶面喷施10 μmol/L MeJA，可以提高香菜中八氢番茄红素脱氢酶、ω-胡萝卜素脱氢酶、胡萝卜素ε-羟化酶以及番茄红素β-环化酶基因的表达，促进类胡萝卜素的积累。采前MeJA处理，可显着诱导‘Blueray’蓝莓果实中花色苷合成的关键酶，如苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine amonialyase，PAL）、查耳酮合酶（chalcone synthase，CHS）和花色素合成酶（anthocyanidin synthase，ANS）基因的表达，促进花色苷的合成[39]。10 μmol/L MeJA熏蒸处理黄瓜，可以诱导黄瓜果实中过氧化氢酶（catalase，CAT）基因CAT1和CAT3的表达，提高CAT活性，清除体内多余的H2O2，减少冷害的发生[20]。MeJA熏蒸番茄，可以诱导果实中精氨酸酶、精氨酸脱羧酶以及鸟氨酸氨基转移酶的mRNA表达水平，促进果实中精氨酸的代谢，提高果实的抗冷性[40]。100 µmol/L MeJA熏蒸处理双孢菇，使AbARG转录表达量比对照组高81%，提高了精氨酸酶的活性，维持双孢菇采后的品质[41]。在受到外来病原菌侵染时，一系列防御反应被激活，会诱导机体内一些抗病基因的表达，包括病程相关蛋白（pathogenesis related，PR）基因。100 µmol/L MeJA处理柑橘，可以诱导柑橘橘皮中PR5的表达水平升高，增强了柑橘对绿霉病的抗性[20]。MeJA处理也可以诱导草莓果实中编码β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanases，BG）的基因（FcBG2-1、FcBG2-2和FcBG2-3）以及编码几丁质酶（chitinases，CHI）的基因（FcCHI2-2和FcCHI3-1）的表达，增强草莓对灰霉病的抗性[42]。萜类化合物的含量是影响葡萄香气成分的重要因素，MeJA作用于葡萄能够诱导萜类合成酶基因的表达，激活萜类化合物的生物合成途径，提高由其酿造的葡萄酒的品质[30]。
由上述多项研究可知，MeJA作用于果蔬，对果蔬的代谢过程具有广谱的调控作用，可以诱导不同代谢过程基因的表达，如色素的代谢、抗氧化过程、精氨酸代谢以及病程相关蛋白基因等，进一步可能对蛋白水平及酶活性产生影响，从而改善果蔬的采后代谢过程。
3.2 诱导抗氧化相关酶的活性
果蔬在自身新陈代谢过程中以及外界逆境胁迫下，体内会产生大量活性氧，这类物质在体内如不能及时清除，将会对果蔬的生理代谢反应及采后品质产生严重的毒害作用。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、CAT、抗坏血酸过氧化物酶（aseorbate peroxidase，APX）、过氧化物酶（peroxisome，POD）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）等是果蔬细胞中清除活性氧的主要酶类。SOD是植物抗氧化的第一道防线，能清除细胞中多余的超氧阴离子，将其歧化为H2O2和O2；CAT和POD可以清除过多的H2O2，APX也可以清除H2O2，并且和GR均是构成果蔬体内抗坏血酸-谷胱甘肽循环中的关键酶。研究发现，MeJA处理对冬枣果实贮藏品质的改善、桃果实软化的控制均与诱导了果实中POD、CAT和SOD的活性密切相关[34,43]。MeJA浸泡处理对豇豆及鲜切紫薯中抗氧化酶POD和CAT活性的诱导，有利于维持豇豆的感官品质，减轻豇豆冷害的发生[44]；并可抑制微生物入侵引起鲜切紫薯的腐烂[28]。MeJA熏蒸处理对SOD、POD和CAT活性的诱导，有利于对龙宫果冷害的控制[21]，同时增强采后鲜食葡萄对灰霉病的抗性[45]。李喜宏等[25]发现MeJA熏蒸处理对槟榔果实中POD活性的调控，有利于对果实冷害的控制。本课题组在前期研究中也发现，适宜浓度的MeJA处理对番茄果实中SOD、CAT、POD及APX活性的调控，有利于提高番茄果实的抗冷性[46-47]。上述大量研究表明，MeJA可通过诱导果蔬体内的不同抗氧化酶的活性，增强果蔬自身的抗氧化能力、延缓果蔬采后的品质劣变、提高果蔬对低温的抗性。
3.3 诱导抗病相关酶的活性
PAL是一种存在于各种植物和少数微生物中的酶，是连接初级代谢和苯丙烷类物质代谢的关键酶。当受到机械损伤或病原真菌侵染时，果蔬体内以苯丙烷代谢为主的次级代谢途径增强，导致果蔬的细胞壁和角质层增厚，降低了病原菌穿透细胞的几率。多酚氧化酶（polyohenoloxidase，PPO）可以促进果蔬中酚类物质的分解，酚类物质在植物体内氧化成醌类物质，这些醌类物质对病原菌有很高的毒性，直接抑制病原菌的侵染[48]。CHI和BG在各种果蔬体内广泛分布，在抵抗外来病原菌的过程中，它们是植物过敏反应中合成的重要水解酶类。CHI主要水解几丁质多聚体中β-1,4-糖苷键，产生N-乙酰氨基葡萄糖寡聚体，BG能催化β-1,3-葡聚糖多聚体的水解。几丁质和β-1,3-葡聚糖是许多病原物如昆虫、真菌、线虫细胞壁的重要组成成分，但在植物细胞中几乎没有。因此，普遍认为CHI和BG与植物对病原微生物的抗性有关，是重要的PR[49]。研究发现，10 μmol/L MeJA诱导的鳄梨对Colletotrichum gloeosporioides引起的炭疽病抗性，及杨梅对Penicillium citrinum侵染的抗性与果实中CHI、BG和PAL活性的增强有关[5,50]。Jiang Lulu等[45]对葡萄果实的研究发现，10 μmol/L MeJA熏蒸处理不但可以提高果实中CHI、BG、PAL的活性，PPO的活性也明显增加，增强了果实对Botrytis cinerea引起的灰霉病的抗性。100 μmol/L MeJA熏蒸处理可以提高柑橘果皮中PPO的活性[18]，增强鲜切火龙果中PAL的活性[51]。采前30 d用7 mmol/L MeJA处理，能诱导梨果实中PPO、BG、PAL和CHI的活性，促进了梨抗病防御系统的激活，抑制了果实黑斑病的发展[52]。Mustafa等[53]报道，500 μmol/L MeJA熏蒸处理能诱导山竹果实PPO的活性，有利于延缓冷藏中山竹果皮的硬化。
3.4 促进抗性物质的积累
相关研究表明，MeJA处理可以调控果蔬的次生代谢，促进果实中总酚和黄酮类物质的合成和积累，使果实中谷胱甘肽和抗坏血酸等抗氧化相关物质维持较高的水平，提高果实抵御病菌及低温胁迫的能力，延缓果实的衰老进程。陈春晓等[54]发现，50 μmol/L MeJA熏蒸诱导的杨梅果实中总酚和黄酮的积累有利于降低杨梅果实在贮藏期的腐烂率。冬枣果实经100 μmol/L MeJA熏蒸处理可以使果实中的总酚、抗坏血酸及还原型谷胱甘肽的含量维持在较高的水平，明显延缓果实的衰老[5,34]。MeJA处理对鲜切火龙果和菠萝果实品质的维持也与果实中的多酚物质或黄酮类物质的积累有关[36-37]。采前对李子树进行MeJA喷雾处理，可以显着提高采后果实中绿原酸、咖啡酸、芦丁、柚皮素和山柰酚等酚类物质的含量，提高果实的抗氧化能力[33]。MeJA处理对番茄果实中抗坏血酸、谷胱甘肽及番茄红素含量的诱导，有利于果实品质的改善及对灰霉病的抗性[13]。本课题组在前期研究中发现，MeJA处理也可以调控番茄果实精氨酸的代谢，其诱导的果实抗冷能力与多胺（腐胺、亚精胺和精胺）及脯氨酸在果实体内的积累有关[40,47]。多胺是生物体中具有生物活性的一类低分质子量脂肪族含氮碱，在果蔬中广泛分布，不仅调节果蔬的生长发育，还参与逆境响应，而脯氨酸则是一种重要的渗透保护物质。Cao Shifeng等[19,55]在枇杷果实中的研究也发现，MeJA处理诱导果实中多胺及脯氨酸含量的增加有利于增强果实对炭疽病及低温胁迫的抗性。
3.5 改善果蔬的能量代谢
近年来越来越多的研究表明，果蔬采后衰老、褐变及对逆境胁迫的抗性与能量代谢有着不可分割的关系[56-57]。外源MeJA处理也可以调控果蔬体内能量的代谢，改善果蔬的采后品质。如1 µmol/L MeJA熏蒸处理可以提高桃果实中三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）和二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，ADP）含量，降低果实中一磷酸腺苷（adenosine monophosphate，AMP）的含量，提高果实能荷水平，高水平的ATP含量及能荷有利于增强果实的耐寒性[22]。Cao Shifeng等[55]发现，MeJA处理也可以提高枇杷果实中ATP和ADP的含量，降低AMP的含量，提高果实的能荷水平，诱导果实对Colletotrichum acutatum引起的炭疽病的抗性。H+-腺苷三磷酸酶（H+-ATPase）、Ca2+-腺苷三磷酸酶（Ca2+-ATPase）、琥珀酸脱氢酶和细胞色素c氧化酶等是果蔬细胞内与能量代谢相关的主要酶类。最近Li Xiao’an等[36]的研究表明，外源MeJA处理也可以显着诱导火龙果果实中H+-ATPase和细胞色素c氧化酶的活性，促进果实中ATP、ADP含量的增加及AMP含量的降低，有利于改善果实对机械伤的抵御能力。
3.6 转录因子MYC2在MeJA介导的果蔬抗性中的调控作用
MYC2是MeJA信号传导途径中重要的初级转录因子，目前，已有多项研究表明，MYC2在MeJA介导的多种果蔬抗性反应中发挥重要作用。Kazan等[58]研究发现MYC2在MeJA合成途径中以及诱导果蔬产生抗病性中发挥着正向调控作用。低温、机械损伤和MeJA处理也可以显着诱导果蔬中MYC2的表达。在冷藏前将SlMYC2沉默的番茄果实进行MeJA熏蒸处理，显着抑制了MeJA对番茄果实中抗氧化酶（SOD、POD、CAT及APX）活性、脯氨酸和番茄红素含量的诱导效应，降低了MeJA对果实抗冷能力的诱导[46]。在冷藏前将香蕉进行MeJA处理，可以诱导果实中MaMYC2的表达，且MaMYC2可与MaICE1相互作用，共同调节香蕉果实的抗冷性[59]。MeJA处理采后草莓，可以诱导其信号途径中的重要转导元件FaMYC2和FaJAZ1的表达，从而使果实中的花青素积累，维持果实的色泽和品质[60]。在对苹果的研究中发现，MdMYC2可以与1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）合成酶（ACC synthase，ACS）基因MdACS1及ACC氧化酶（ACC oxidase，ACO）基因MdACO1的启动子结合并增强其转录，促进果实中乙烯的合成。另外，MdMYC2可以与编码乙烯相应因子（ethylene response factor，ERF）的基因MdERF3的启动子结合，并可以与MdERF2相互作用，而MdERF2是MdERF3和MdACS1表达的抑制因子。这些结果表明茉莉酸通过MdMYC2调节MdERFs和乙烯生物合成基因来调节乙烯的生物合成，而MeJA处理能够促进MdMYC2的表达，从而增强乙烯合成[61]。
4 MeJA的应用方式
4.1 MeJA作为单一试剂应用
MeJA作为单一试剂应用时，可以在采前对果蔬植株进行处理，也可以直接作用于采后的果蔬产品（表1）。在采前对果蔬植株进行处理时多以喷雾的形式，将一定浓度的MeJA水溶液直接喷洒在植株或果蔬组织表面[8]；对于水培的蔬菜作物可以将MeJA水溶液直接应用于水培溶液中。在采后的实验中，可以利用浸泡或喷洒的形式[62]；在密闭的容器中，也可以利用一定浓度的MeJA对果蔬产品进行熏蒸处理[63]。作为一种植物生长调节物质，微量的MeJA即可对植物的生长代谢起重要的作用，并具有显着的浓度效应。果蔬种类繁多，依据食用部位果蔬可分为根、茎、叶、花、果等多中类型，果蔬作物对MeJA敏感程度因果蔬种类、组织、器官及生长发育期而异，而且MeJA的作用时间也会对作用后的效果产生显着影响。因此，MeJA处理果蔬作物之前，必须先通过实验确定适宜的使用浓度和时间，以达到最佳的处理效果。
表1 MeJA作为单一试剂在果蔬中的应用方式Table 1 Application modes of MeJA alone in fruits and vegetables
4.2 MeJA与其他处理的协同应用
随着对MeJA在果蔬保鲜应用研究中的不断深入，越来越多的研究发现，MeJA与其他某些处理具有明显的协同作用，处理效果明显优于单一的MeJA或其他的保鲜处理方式。Liu Yunfen等[20]报道，NO与MeJA联合处理后可显着降低黄瓜果实冷害的发生。MeJA与38 ℃热空气协同作用可以明显减缓枇杷果实冷害的发生，维持果实的品质[68]；与48 ℃的热空气联合处理可以抑制由Verticicladiella abietina导致的杨梅果实采后腐烂，改善果实的品质[69]。MeJA与水杨酸（salicylic acid，SA）联合处理，也具有明显的协同作用。柠檬果实经MeJA和SA复合熏蒸处理后，果实中PAL活性和总酚含量明显提高，果实对低温的抗性增强[70]；Asghari等[71]报道，MeJA和SA两者复合处理提高了草莓果实中抗氧化成分的含量，促进了POD和CAT的活性，延缓了果实的衰老。MeJA与壳聚糖复合处理，对维持采后番茄果实的品质也具有明显的协同作用[72]。Guo Jun等[18]发现拮抗酵母Cryptococcus laurentii与MeJA协同处理，可以减少由Penicillium digitatum引起的柑橘绿霉病的发生，提高果实的抗病性。低温与MeJA处理可以维持甜椒的品质，提高果实中POD、CAT和APX活性及相关酶基因的表达[73]。乙醇与MeJA处理可以提高草莓果实中总酚与花色苷的含量，增强果实的抗氧化能力，延长果实的贮藏期[74]。
表2 MeJA与其他处理协同作用于果蔬Table 2 Application modes of MeJA in combination with other treatments in fruits and vegetables
5 结 语
综上所述，MeJA作为植物体内一种重要的信号分子在调控果蔬采后品质中的应用研究已引起了广泛的关注。其具有无毒无害、安全性高、环境友好和用量低的特点，而且在适宜的浓度下，对果蔬进行采前或采后处理，能够有效地诱导果蔬抗病、抗冷、维持果蔬的色泽，延缓果蔬的衰老等。因此，MeJA的应用前景十分广阔。但目前外源MeJA在果蔬生产及采后保鲜上的应用尚不普遍，实际应用与1-MCP、乙烯等相比较少。鉴于实验室中的大量研究结果及其在果蔬生产应用中的良好前景，因此建议加强对MeJA应用的中试研究。
关于MeJA调控果蔬代谢的作用机制，虽然目前已有广泛的研究，但尚不深入。本课题组前期利用病毒诱导的基因沉默技术（virus-induced gene silencing，VIGS）对MeJA信号转导过程的初级转录因子MYC2的作用进行了研究，今后可以利用VIGS或基因编辑技术对其合成、代谢或信号转导过程的关键因子进行进一步的研究；并借助转录组学技术筛选MeJA诱导的关键基因，联合VIGS或基因编辑技术培育品质优良，抗性增强的果蔬品种，全面分析MeJA调控果蔬生理效应的机制。另外，不少研究指出MeJA与NO、SA、热激等处理具有明显的协同效应，但目前关于MeJA与其他处理之间协同作用的研究还不够深入，相互之间的配比、作用时间等都需要进一步的摸索，协同作用的机制尚不明确；MeJA与NO、SA等其他信号分子之间的调控网络也有待于进一步的揭示。相信随着MeJA应用研究的不断深入，MeJA在果蔬采后能得到更广泛的应用，充分利用MeJA的特点，以减少农药的使用，提高果蔬的抗性和品质，获得更大的经济和社会效益。
